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Z - Schema (Lichtabhängige Fotosynthese)

Die photochemische Reaktion, findet in den Membransystemen der Granathylakoide statt (die lichtunabhängige Reaktion verläuft in den Stromathylakoiden).
Dieses Schema, welches sich als Z-Schema bezeichnen lässt, kann man in zwei licht-abhängige Reaktionen einteilen.
Man unterscheidet zwischen der Reaktion, die am sogenannten Fotosystem 1 abläuft und der am Fotosystem 2.
Will man die gesamte Reaktion beschreiben, so beginnt man stets am Fotosystem 1. Dort wird Lichtenergie (h*v) auf ein Farbpigment übertragen, das im Bereich von 700 nm absorbiert (P 700).
Die Antennenpigmente übernehmen die Aufgabe, die Lichtstrahlen aufzunehmen und auf ein Chlorophyllmolekül im Bereich von 700 nm zu bündeln.
Durch die Absorbtion werden hintereinander zwei Elektronen (2e minus) auf ein höheres Energieniveau gehoben und somit in den angeregten Zustand gebracht.
Sie werden dann auf einen Akzeptor Al, übertragen, dessen chemische Zusammensetzung noch bis heute unbekannt ist.
Nun durchlaufen die Elektronen eine Redoxkette, die aus hintereinander geschalteten Substanzen besteht.
Zunächst werden sie (die Elektronen) vom Ferredoxin aufgenommen (was durch eine Reduktion geschieht) und anschließend wieder abgegeben (was durch eine Oxidation geschieht).
Da Reduktion und Oxidation unmittelbar nacheinander stattfinden, spricht man hier von einer Redoxreaktion.
Als nächstes werden die Elektronen über ein weiteres Redoxsystem , ein Flavoprotein, auf das Coenzym NADP plus übertragen.
Weil als Endprodukt aber die Substanz NADPH + H plus entsteht, werden noch zwei Protonen benötigt, die aus der Wasserspaltung stammen (2H plus).
Durch die Aufnahme der beiden Protonen geht NADP plus in die reduzierte Form NADPH + H plus über.
Mit der Substanz NADPH +H plus hat man bereits ein wichtiges Endergebnis der fotochemischen Reaktion, das später als Reduktionsmittel für die lichtunabhängige Fotosynthese-reaktion fungiert.
Durch die anfängliche Elektronenabgabe ist nun am Fotosystem 1 eine Elektronenlücke entstanden, die geschlossen werden muß.
Die beiden fehlenden Elektronen kommen aus dem Fotosystem 2.
Sie werden über eine Elektronen-transport-kette dem Fotosystem 1 zugeführt und füllen die dortige Lücke wieder aus.
Die Lichtreaktion, die am Fotosystem II beginnt, hat grob gesehen den gleichen Ablauf wie die Reaktion am Fotosystem 1.
Erneut werden hintereinander zwei Elektronen in den angeregten Zustand gebracht und auf einen unbekannten Akzeptor All übertragen.
Von dort durchlaufen die Elektronen wieder eine Redoxkette, die eigentlich sehr geradlinig verläuft d.h. das Energieniveau der hintereinander geschalteten Substanzen nimmt geradlinig ab.
So gelangen die Elektronen über Plastochinon zu Cytochrom b6.
Zwischen der Elektronenabgabe durch Cytochrom b6 und der Elektronenaufnahme durch Cytochrom f gibt es eine Besonderheit, die es zu beachten gilt: von der einen Substanz zur anderen erfolgt ein solcher Energiesprung, daß Energie frei wird, die dazu genutzt wird, aus ADP + P -> ATP zu synthetisieren (= herzustellen).
Diesen Vorgang bezeichnet man als nichtzyklische Photophosphorylierung, da er unter dem Einfluß von Lichtenergie stattfindet und zu einer energiereichen Molekül führt durch Anlagerung einer Phosphorgruppe.
Mit dem ATP erhält man ein zweites wichtiges Endergebnis der fotochemischen Reaktion, das in der lichtunabhängigen Fotosynthesereaktion als Energieäquivalent (=Energielieferant) auftritt .
Ab der Reduktion durch Cytochrom f läuft die Redoxkette über Plastocyanin weiter geradlinig ab und die beiden frei gewordenen Elektronen schließen die Elektronenlücke am Fotosystem 1.
Nun hat man zwar die beiden wichtigen Endergebnisse ATP und NADPI-1 + H plus erhalten, jedoch ist am Fotosystem 2 wiederum eine Elektronenlücke zu schließen.

Die beiden benötigten Elektronen stammen aus der sogenannten Fotolyse des Wassers (=Wasserspaltung):
Man erhält zwei sogennannte Hydroxylionen (20H minus). Ihnen werden zwei Elektronen entzogen, um die Elektronenlücke am Fotosystem 11 zu schließen.
Zurück bleiben zwei sogenannte Radikale, sehr unstabile Substanzen, die schnell in Wasser und Sauerstoff zerfallen.
Mit ½ O2 erhält man den, bei der Fotosynthese freiwerdenden Sauerstoff.

Zyklische Photophosphorylierung:
Wenn genügend Reduktionsmittel, aber zu wenig ATP vorhanden ist, kommt es zur zyklischen Photophosphorylierung (sie läuft auch unter Lichteinfluß ab, bildet aber einen Kreislauf).
An diesem zyklischen Elektronentransport ist nur das Fotosystem 1 beteiligt.
Zunächst werden die Elektronen vom Molekülen, welches im Bereich P 700 absorbiert auf ein höheres Energieniveau gehoben wird, auf den Akzeptor AI und von dort auf das Ferredoxin übertragen.
Von hier aus fließen die Elektronen jedoch nicht wie bei der nichtzyklischen Elektronentransportkette zum NADP plus weiter, sondern gelangen in die Redoxkette zwischen den beiden Fotosystemen zurück.
Die Elektronen fließen dann also über Plastochinon, Cytochrom b6., Cytochrom f und Plastocynonin zum Fotosystem 1 zurück.
Auch dabei wird, wie bei der nichtzyklischen Photophosphorylierung, ATP gebildet. Wichtig ist, daß bei diesem Vorgang kein NADPH + H+ synthetisiert wird!!!

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