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Aufbau von Holzarten am Beispiel von Nadel- und Laubbäumen

Einleitung
Das Holz ist ein Dauergewebe des Stamms, der Äste und der Wurzeln von Holzgewächsen. Es wird durch die nach innen gerichtete Tätigkeit des Kambiums gebildet. Die Zellwände sind meist durch Lignineinlagerungen verstärkt, wodurch die Festigkeit erhöht wird. Holz dient den Landpflanzen zur Wasserleitung, zur Erhöhung der Festigkeit des Spross- und Wurzelsystems und zur Speicherung organischer Substanz. Die beteiligten Gewebearten sind dementsprechend als Leitgewebe mit Gefäßen, als Festigungsgewebe mit Holzfasern und als Parenchym mit Speicher- und Leitparenchymzellen ausgebildet. Der Aufbau des Holzes kann man schon makroskopisch an einem Stammquerschnitt erkennen. (*1)
Im Zentrum liegt das Mark, dass von einem breiten Holzkörper umschlossen wird. Dieser setzt sich bei den meisten Holzarten aus den sich durch Wechsel in Struktur und Färbung voneinander abhebenden Jahresringen zusammen. Das weitlumige Frühholz dient der Leitung, das englumige, dichtere Spätholz der Festigung. Das Kambium umschließt als dünner Mantel aus sehr teilungsfähigen Zellen den gesamten Holzkörper. Von diesem Kambium aus geht das Dickenwachstum des Stammes aus. Es bildet nach innen neues Holz und nach außen Bast. Im Bast erfolgt die Leitung der Assimilate von der Baumkrone abwärts zu den Wurzeln. Vom Bast in den Holzkörper hinein verlaufen zahlreiche Markstrahlen. Sie bestehen vorwiegend aus Speicher- und Parenchymzellen. Die Markstrahlen dienen der Leitung und Speicherung des Wassers und der organischen Substanzen. Den Stammabschuss nach außen bildet die Borke aus toten Korkzellen und abgestorbenem Bast.
*1. Siehe Grafik 3; Seite 9
Aufbau von Holzarten am Beispiel von Nadel- und Laubbäumen

Betrachtet man diesen Stammquerschnitt unter dem Mikroskop, so zeigt sich folgender Aufbau:
Leitgewebe: Die Pflanze besitzt zwei Transportsysteme: Das Phloem
zur Assimilatleitung und das Xylem zur Wasserleitung. Beide Transportsysteme sind Gewebekomplexe, deren Zellen verschiedene Gewebe bilden.
1.Xylem: Das Xylem besteht aus Tracheen und Tracheiden, die Holzfasern als Stützelemente und dem axialen und radialen Parenchym.
1.1.Tracheen: Diese Gefäße sind großlumig und durchziehen meist als Rohr die gesamte Länge der Pflanze. Sie sind durch Zellfusionen entstanden indem die Querwände zwischen je zwei übereinanderliegenden Zellen durchbrochen oder fast aufgelöst wurden. Von der ursprünglichen Querwand bleibt nur noch ein Ringwulst übrig.
Die Durchbrechungen können leiterförmig (Betula, Magnolia), in Reihen nebeneinander (Liriodendron) oder in diagonalen Reihen (Salix) angeordnet sein.(*1)
1.2.Tracheiden: Die Tracheiden dagegen bestehen nur aus einer Zelle und sind meist an beiden Enden zugespitzt.
Bei Nadelhölzern sind nur Tracheiden vorhanden, bei Laubhölzern sowohl Tracheiden als auch Tracheen. Beide leiten das Bodenwasser mit den darin gelösten Nährsalzen zu den Zentren des Verbrauchs, den Blättern. Sie sind folglich das Wasserleitungssystem eines Baumes. (*2)
1.3.Tüpfel: Untereinander sind die Gefäße durch Tüpfel verbunden. Diese weisen teilweise, zum Schutz vor dem kollabieren, Sekundärwandauflagerungen in Form von Ringen, Schrauben und Netzen auf.
Die gemeinsamen Wände der Tracheiden weisen vor allem Hoftüpfel auf. Dabei handelt es sich um Kanäle, die vom Zelllumen zur Mittellamelle und von dort aus in die benachbarte Zelle reichen. Der Kanal kann durch Veränderung der Druckverhältnisse in den zugehörigen Tracheiden durch den an der Mittellamelle „aufgehängten“ Torus verschlossen werden, indem er sich an einen von der Sekundärwand gebildeten Porus des Hofes legt. Der Porus der Tracheidenhoftüpfel ist kreisförmig. Der Bau der Tüpfel ist abhängig von der Art der benachbarten Zellen. Tüpfel zwischen einer Tracheide und einer Holzparanchymzelle sind einseitig behöfte Fenstertüpfel ohne Torus. (*3)
*1. Siehe Grafik 2; Seite 8/ Grafik 4; Seite 10
*2. Siehe Grafik 1 und 2; Seite 8/ Grafik 4; Seite 10
*3. Siehe Grafik 4; Seite 10/ Grafik5; Seite 11
Ein ausdifferenziertes Gefäß ist eine tote Röhre, die bis zu einem Durchmesser von 100( m
als mikropor und darüber bis 400( m als makropor bezeichnet wird.
Gefäße verlaufen häufig in Gruppen zu mehreren in axialer Richtung, wobei sie aber aus dieser Gruppe abzweigen können und sich anderen anschließen. Das so entstehende Gefäßnetz ist eher von mikroporer Art. Bei einigen Bäumen werden Jahresringgrenzen von Gefäßen nicht überbrückt (z.B. Buche), bei anderen zeigen die Gefäße des Spät- und Frühholzes verschiedener Jahresringe starken Tüpfelkontakt (z.B. Populus).
1001001.4.Holzfasern: Die Zellen sind langgestreckt, an beiden Enden zugespitzt mit starker
Wandverdickung (stark verholzt) und engem Lumen. Überwiegend in den radialen Wänden besitzen sie wenige einfache Tüpfel, ohne Hof, die schräg, spaltenförmig erscheinen. Später können sie tot sein, ihr enges Lumen ist dann luftgefüllt. In Nachbarschaft zu Gefäßen können sie auch als Wasserspeicher dienen (*1). Bleiben die Zellen später lebend ( eher bei tropischen Bäumen) speichern sie Stärke und Fett. Übergänge zu kürzeren, großlumigeren und stärker getüpfelten Zellen nennt man Fasertracheiden. Die Holzfasern sind das Stützgewebe des Holzkörpers. Auf ihnen beruht die Trag-, Zug-, Bruch- und Biegungsfestigkeit der Hölzer.
1.5.Holzparenchym: Das sind die Lebenden Bestandteile des Holzkörpers. Gefäße und Holzfasern sind tote Zellelemente und haben kein Plasma mehr. Die Holzparenchymzellen übernehmen die Speicherung der organischen Reservestoffe. Sie sind meist in Längsreihen angeordnet. Im Herbst sind die Parenchymzellen der Laubhölzer voll mit Reservestärke, diejenigen der Nadelhölzer speichern fettes Öl. Das Markstrahlgewebe besteht aus lebenden, parenchymatischen Zellen und dient der Stoffspeicherung und Stoffleitung. Beim Parenchym unterscheidet man zwischen axialem ( von Prokambium oder Kambium) und radialem (nur vom Kambium gebildet, Strahlen) Parenchym (*2). Strahlen stellen die parenchymatische Verbindung über die Jahresringgrenze dar. Markstrahlen (*3) verbinden die Rinde mit dem Holzkörper und transportieren die in den Blättern gebildeten und in die Rinde gebrachten Assimilate zu den Holzparenchymzellen, wo sie dann gespeichert werden.
Alle anderen (kürzeren, sekundären) wurden später angelegt.
Auf gleicher Höhe eines Holzstrahls wird nach außen ein Baststrahl im Phloem gebildet (*4).
*1. Grafik 6; Seite 12
*2. Grafik 1 und 2; Seite 8/ Grafik 7; Seite 13/ Grafik 8; Seite 14
*3. Grafik 3; Seite 9

*4: Grafik 1 und 2; Seite 8
Bei Gymnospermen bestehen die Holzstrahlen meist aus liegenden, einschichtigen Parenchymzellen. Sie besitzen im Kreuzungsbereich mit den axialen Tracheiden mehrere kleine Tüpfel oder einen großen sogenannten Fenstertüpfel. Diese Strahlen heißen Kontaktstrahlen (*1). Zu den Parenchymzellen treten noch radial verlaufende Tracheiden auf, wodurch der Strahl zum Teil heterogen wird.
Bei Angiospermen finden sich ein- oder mehrschichtige Strahlen, allerdings im Gegensatz zu Gymnospermen nur Parenchymzellen ( folglich homogen), axial oder radial liegen können. Sind jedoch beide Zelltypen in einem Strahl vorhanden wird auch dieser als heterogen bezeichnet. Kontaktzellen mit Gefäßen sind ebenfalls reich getüpfelt.
Bei Angiospermen können aber Strahlzellen auftreten, die im Bereich von Gefäßen keinen Kontakt über Tüpfel aufnehmen (Isolationszellen). Man findet sie nur unter radialen Zellen im sekundären Stadium. Solche Strahlen sind im Bezug auf den Kontakt heterogen: Isolationszellen sind für den Radialtransport geschaffen, Kontaktzellen für den Quertransport über die Gefäße.
2.Phloem: Das Phloem (Bast) (*2) ist ein ähnlich komplexes Gewebe, wie das Xylem. Die Hauptfunktion besteht darin Assimilate aus den Blättern zu transportieren, dies funktioniert jedoch nur in den jüngsten Leitelementen des Phloems, so werden die älteren Schichten allmählich nach außen abgestoßen. Es nimmt also nicht in dem Maße an Dicke zu, wie das Xylem. Die wichtigsten Zellen des Phloems sind die Siebelemente, axiale und radiale Parenchyme und Sklerenchymfasern.
2.1.Siebzellen, Siebröhren: Die Siebzellen sind die eigentliche Leitbahnen im Bast. Sie sind schmal, spitz zulaufend und besitzen, meist an den Längswänden, Siebfelder, die eine Anhäufung von Poren darstellen, durch die sich jeweils ein Plasmaschlauch zieht. In Siebzellen ist der Kern zurückgebildet und der Tonoplast aufgelöst, so dass ich Cytoplasma und Vakuolensaft zu einer dickflüssigen Lösung vermischen. Im Unterschied zu den bei Gymnospermen vorkommenden Siebzellen sind die Siebröhren durch Fusion einzelner Siebröhrenglieder entstanden. In den häufig schräg stehenden Querwänden sind auffällige, grobporige Siebplatten ausgebildet, deren Poren am Vegetationsende durch Auflagerung von Callose verschlossen werden (*3). Eine ausdifferenzierte Zelle ist kernlos, sie ist durch eine Teilung aus einer Mutterzelle zusammen mit einer Geleitzelle entstanden.
*1. Grafik 6; Seite 12
*2. Grafik 8 und 9; Seite 14

*3. Grafik 7; Seite 13
2.2.Geleitzellen, Strasburgerzellen: Geleitzellen können durch anschließende Querteilungen zu mehreren die Siebröhren begleiten: Sie besitzen ein dichtes Plasma, eine kleine Vakuole, einen großen Kern, viele Mitochondrien und große primäre Tüpfelfelder zur Siebröhre hin. Bei Angiospermen gelten sie als Steuerzellen für die kernlosen Siebröhren. Bei Gymnospermen übernehmen diese Funktion die sogenannten „Strasburgerzellen“. Es sind hoch stoffwechselaktive, axiale Zellen des Baststrahls, die ihn oben und unten umfassen und reichen Tüpfelkontakt zu den Siebzellen hat.(*1)
Geleitzellen und Strasburgerzellen sterben mit ihren Siebröhren oder Siebzellen am Vegetationsende ab.
2.3.Phloemparenchym und Sklerenchymfasern: Im primären Phloem findet sich nur axiales Parenchym, das als ein- bis zweischichtiges Band tangential im Jahresring verläuft. Im sekundären Phloem kommt noch radiales Parenchym der Baststrahlen hinzu.
Als Festigungselemente findet man im Bast noch Bastfasern. Wenn sie bei Gymnospermen vorhanden sind, dann nur im sekundären Phloem. Bei Angiospermen im primären als auch im sekundären Phloem.
2.4.Bast der Gymnospermen: Der Gewebekomplex des Basts erscheint bei Gymnospermen in zwei Bautypen. Der Larix-Typ zeigt ein mehrschichtiges Siebzellengewebe, das von einem Band Parenchymzellen durchzogen wird. Die Baststrahlen sind stark heterogen: Zellen in der Mitte des Strahls (liegend) sind zu den axial laufenden Parenchymzellen über Tüpfel verbunden, mit den Siebzellen jedoch nicht. Stehende Zellen an den Rändern des Baststrahls haben Tüpfelkontakte zu den Siebzellen (Strasburgerzellen) oder zu axialen Parenchymzellen. Assimilat- oder Reservestofftransport aus den Siebzellen ist nur über die darunter liegenden Strahlzellen möglich. Die axialen Parenchymzellen können im älteren Bast nur über diese liegenden Strahlzellen versorgt werden., weil die Sieb- und Strasburgerzellen kollabiert und abgestorben sind.(*2)
2.5.Bast der Angiospermen: Bast besitzt mehrzellige Schichten die im Wechsel etwa ein Muster Siebröhren/ Bastfasern/ Kristallzellen/ Parenchymzellen (bei Tilia) entsprechen oder recht breite Lagen von Siebröhren/ Bastfasern/ Kristallzellen/ Parenchymzellen (bei Tilia) haben. Bei manchen ist eine deutliche Jahresringgliederung durch Anlegen von überwiegend Siebröhren im Frühbast und mehr Parenchymzellen im Spätbast. Breite Baststrahlen können teilweise austrocknen, indem sich die Zellen in dickwandige, verholzte Steinzellen umwandeln.(*3)
*1. Grafik 7; Seite 13 *2. Grafik 8; Seite 14
*3. Grafik 9; Seite 14

3.Abschlussgewebe:
3.1.Epidermis: Die Epidermis kann als primäres Abschlussgewebe vor allem bei Pflanzen mit sekundärem Dickenwachstum nicht auf Dauer einen Schutz vor äußeren Einflüssen bieten. Sie reißt auf und muss nun durch neugebildetes Gewebe ersetzt werden.
3.2.Periderm: Ein solches sekundäres Abschlussgewebe ist das Periderm. Seine Bildung wird durch Rembryonalisierung parenchymatischer Rindenzellen zu einem einschichtigen, parallel zur Oberfläche ausgerichteten Phellogen eingeleitet. Von ihm werden nach außen hin Korkzellen des Phellem, nach innen das Phelloderm gebildet. Die Korkzellen streben bald ab und bilden interzellularenfreie Reihen. Die Phellodermzellen bleiben aktiv und vermitteln zu den innen anschließenden, ebenfalls lebenden Rindenparenchymzellen. Während der Differenzierung der Korkzellen werden sie von Suberin ausgekleidet, die abwechselnde Lamellen mit Wachsen bilden. Durch Einlagerungen von Gerbstoffen werden diese Zellen zusätzlich resistent.
3.3.Borke: In tieferen Schichten der primären Rinde und des sekundären Phloems bilden sich Folgemeristeme, die zu einer Borkenbildung führen. Meist werden sie zusammenhangslos an verschiedenen Stellen des Stammumfangs angelegt, so dass sich isolierte, schuppenförmige Schichten bilden. Durch Folgemeristeme werden Bereiche der primären und sekundären Rinde von der Stoffversorgung abgeschnitten und sterben ab. Die so entstehende Borke ist ein Mischgewebe aus Peridermschichten und eingeschlossenen Resten der primären Rinde und des Phloems. Die Art der Anlage des Folgemeristems entscheidet über die Art der gebildeten Borke ( Schuppen-, Ringelborke). Meist werden die äußersten Schichten abgestoßen, so dass die Borke in der Dicke konstant bleibt.(*1)
Die meisten Hölzer lassen mit zunehmendem Alter eine Differenzierung des Holzkörpers in eine hellere, äußere Zone und einen dunkler gefärbten Kern erkennen. Die hellere Zone
entspricht dem Zuwachs der letzen Jahre. Dieses jüngere Holz bezeichnet man als Splint- oder Weichholz. Es allein enthält die lebenden Zellen, denn das Kernholz ist tot und hat nur noch mechanische Funktionen. Kernholz ist fester, härter, wasserärmer und durch Einlagerungen von Farbstoffen dunkler gefärbt als das Splintholz.
*1. Grafik 10; Seite 15

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