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Verhalten bei Tieren

1. Einleitung
Verhaltensforschung, Ethologie, ist das Studium der Verhaltensweise von Tieren, sowie der Ursache und Funktion des Verhaltens.
Die Fähigkeit, komplexe Aufgaben wie das Weben eines Gespinstes, den Vogelgesang, die Suche nach einem Unterschlupf, das Bauen eines Nestes oder das Fangen von Beute auszuführen, ist besonders interessant. Früher wurde angenommen, dass Tiere alles, was sie können, lernen oder es instinktiv wissen, was sie tun müssen, welches zur Erklärung derartiger Verhaltensweisen diente.

2. Umweltfaktoren
Nach Ansicht der Verhaltensforscher wurde das Verhalten eines Tieres durch Konditionierung geprägt, wobei man die klassische und die operante Konditionierung Physiologe Iwan Petrowitsch Pawlow fand heraus, dass Hunde automatisch anfangen Speichel abzusondern, wenn sie Nahrung sehen. Pawlow läutete jedes Mal wenn er den Hunden brachte eine Glocke und die Hunde begangen allmählich den diesen Reiz mit dem Futter in Verbindung zu bringen. Schließlich konnte nach einiger Zeit nur das läuten der Glocke die Speichelsekretion auslösen. Die Hunde hatten also gelernt ein bestimmtes Zeichen mit dem Futter in Verbindung zu bringen. Verhaltensforscher betrachten die Speichelsekretion als einfaches Reflexverhalten, vergleichbar mit dem Kniereflex.
Im Gegensatz zur klassischen Konditionierung funktioniert die operante Konditionierung nach dem Prinzip von Versuch und Irrtum. Hierbei lernt das Tier nicht passiv sondern setzt aktiv eine bestimmte Bewegung ein.
Nach der Theorie mancher Forscher müssen Tiere alle Verhaltensweisen lernen.

3. Die Rolle der Erbanlagen
Heute gehen Ethologen davon aus, dass Tieren ein großer Teil ihres Verhaltens angeboren und damit instinktiv verfügbar ist. Eine bestimmte Art von Grabwespen fängt z.B. nur Honigbienen. Das Weibchen dieser Wespenart gräbt ohne Erfahrung einen kunstvollen Bau, fängt eine Biene, die sie mit gezieltem Stich lähmt und schafft sie in ihre Behausung. Wenn die Speisekammer dann schließlich mit einer bestimmte Anzahl an Bienen gefüllt ist, legt sie auf eine der Bienen ein Ei und versiegelt die Kammer.
Diese Handlungskette ist schon in den Genen der Wespen programmiert. Manche Ethologen sind der Ansicht, dass jede neue Verhaltensweise den Abschluss eines Reifungsprozesses voraussetzt.
Der Österreicher Konrad Lorenz, der Niederländer Nikolaas Tinbergen und der Deutsche Karl von Frisch, die drei mit dem Nobelpreis ausgezeichneten Begründer der Ethologie, beschreiben vier grundlegende Faktoren, mit denen genetische Programmierung zum Überleben von Tieren beiträgt: Signalreize (Auslöser), modale Bewegungsabläufe, Motivation (Triebe) und programmiertes Lernen (einschließlich Prägung).

3.1. Signalreize (Auslöser)
Signalreize sind primitive, unspezifische Signale, die Tiere in die Lage versetzen, wichtige Dinge oder Lebewesen zu erkennen. Junge Silbermöwen müssen z.B. direkt nach dem Schlüpfen wissen, an wen sie ihre Bettelrufe und ihr Picken richten müssen, um gefüttert zu werden. Eine ausgewachsne Möwe, die mit Futter ins Nest zurückkehrt, hält ihren Schnabel nach unten gerichtet. Damit die adulte Möwe ihr Futter hervorwürgt, picken die Jungmöwen auf den roten Fleck an der Schnabelspitze. Das wiedererkennen der Eltern, beruht ausschließlich auf dem optischen Reiz des Schnabels und dem sich vor- und zurückbewegenden roten Fleck. Ein Holzmodell des Schnabels wird genau so angenommen, wie der wirkliche Schnabel. Signalreize müssen nicht unbedingt optische Reize sein. Ein weiterer Auslöser für das Fütterverhalten der Eltern ist der Bettelruf der Jungmöwen.
Bei der Kommunikation, bei der Jagd und beim Meldeverhalten, sowie bei Flucht- und Abwehrreaktionen als Antwort auf mögliche Gefahren sind Signalreize in der Tierwelt am weitesten verbreitet.
Hühner- und Entenküken ist angeboren, die Umrisse eines Greifvogels zu erkennen und vor ihm zu fliehen. Bei der Nahrungssuche kommen ähnliche Signalreize vor. Eine Wespe erkennt ihr Opfer, die Honigbiene, aufgrund von verschiedenen Auslösern: am Geruch, der Größe und ihrem Umriss. Ob die Wespe ihren Angriff zu Ende führen wird, wird vom Geruch entschieden.
Bei der Kommunikation findet man häufig eine Verknüpfung von Reizen. Um eine Verwechslung bei der Fortpflanzung und der Jungenaufzucht zu vermeiden, müssen die Signale, die das Geschlecht und die Spezies eines möglichen Sexualpartners kennzeichnen, klar eindeutig sein.

3.2. Modale Bewegungsabläufe
Eine zweite wichtige Entdeckung der Ethologie wer die Erkenntnis, dass sich viele komplexe Verhaltensmuster hinter so genannten modalen Bewegungsabläufen verbergen (früher Erbkoordination genannt). Das stechen der Wespen und das Picken der Jungmöwen sind derartige Bewegungsabläufe.
Das Eirollen von Gänsen war der erste modale Bewegungsablauf, der einer detaillierten Untersuchung unterzogen wurde. Wenn eine Gans ein Ei außerhalb ihres Nestes sieht, streckt sie ihren Hals aus, bis sich ihr Schnabel gerade ein Stück hinter dem Ei befindet und rollt es dann sanft ins Nest zurück. Auf den ersten Blick scheint es sich um ein „wohl überlegtes“ Verhalten zu handeln. Doch in Wirklichkeit ist es nur ein mechanischer Bewegungsablauf. Eine solche Reaktion wird bei Gänsen durch fast jedes glatte, runde Objekt ausgelöst.
Eine andere Gruppe von Bewegungsabläufen bilden die erlernten Programme.
Bei Eichhörnchen ist dieses z.B. das Nüsse knacken. Bei einem Versuch zog man Eichhörnchen isoliert auf und gab ihnen am Anfang nur breiige Nahrung. Als man ihnen dann nach einiger Zeit Nüsse gab, nagten sie zu erst unregelmäßig viele Kerben in die Schale, bis diese an einer Stelle einbrach. Nach mehreren Versuchen konnten sie die Nüsse immer schneller und zielstrebiger öffnen.
Diese Handlung wurde nach einiger Zeit automatisiert, dass sie wie angeboren Verhaltensweisen unbewusst ausgeführt werden.
Das Bedürfnis nach Rückmeldung in den ersten Lernstadien ist weit verbreitet. Singvögel, sowie auch Menschen, müssen sich z.B. selbst hören, um einen Laut bilden zu können.
Doch diese Fähigkeit wird selbst durch Taubheit nicht beeinträchtigt, wenn man ein Lied oder eine Sprache erst einmal erlernt hat.
3.3. Motivation
Ein weiteres Prinzip in der Ethologie ist die Motivation, die früher als Trieb bezeichnet wurde.
Die Bereitschaft eines Tieres, ein bestimmtest Verhalten auszuführen, wird durch die Motivation gekennzeichnet. Tiere wissen, wann sie wandern müssen, wann und wie sie um einen Partner werben müssen und zu welchem Zeitpunkt sie ihre Junge füttern müssen.
Bei den meisten Tieren sind diese Fähigkeiten Verhaltenseinheiten, die bei Bedarf aktiviert werden können. Diese Verhaltensmuster beruhen oft auf komplexen, zeitlichen bedingten Auslösern. Durch die länger werdenden Tageslichtperioden werden bei Vögeln sowohl die Vorbereitungen für den Zug im Frühling als auch die Verteidigung des Reviers und das Balzverhalten ausgelöst. Dadurch ändert sich der Hormonspiegel im Blut und löst jede dieser tief greifenden Verhaltensänderungen aus.
Im Allgemeinen gibt es jedoch keine befriedigende Erklärung für die Schwankung, denen die Motivation eines Tieres unterworfen ist.
Die sogenannte Gewöhnung ist ein einfacher Mechanismus, mit dessen Hilfe Tiere ihren Reaktionsgrad verändern können ( und die eine Erklärung für ihre Motivation liefern könnte).
Das wiederholte Auftreten desselben Reizes führt dazu, dass die normale Reaktion immer schwächer wird.

3.4. Programmiertes Lernen
Viele Tiere sind sozusagen darauf programmiert, bestimmte Dinge in einer bestimmten Art und Weise zu vorbestimmten Zeitpunkten in ihrem Leben zu erlernen.
3.4.1. Prägung
Die Prägung ist ein berühmtes Beispiel des programmierten Lernens.
Entenjungen müssen von Geburt an in der Lage sein, ihren Eltern zu folgen. Sie sind darauf programmiert, dem ersten Objekt zu folgen, das sich bewegt und einen Ruf ausstößt. Der Ruf dient als akustisches Signal auslöst: Entenküken, die man mit einem Transportmittel hinter einem rufenden Ententeil herzieht, werden nicht geprägt. Solange „Ersatzeltern“ die richtigen Geräusche und Bewegungen machen, können Küken von jedem beliebigen Objekt geprägt werden. Im Allgemeinen findet diese Prägungsphase früh statt und ist nur von kurzer Dauer. Oft endet sie 36 Stunden nach dem Schlüpfen. Eine weitere Prägungsphase findet zu einem späteren Zeitpunkt statt. Diese bestimmt welches Bild das dir von seiner eigenen Spezies hat und nach welchem Bild es folglich seinen Partner auswählen wird, wenn es geschlechtsreif ist.
3.4.2. Merkmale des programmierten Lernens

Prägung hat also vier grundlegende Merkmale, die sie von gewöhnlichen Lernprozessen unterscheiden:
Es gibt eine bestimmten Zeitpunkt oder eine entscheidende Phase für den Lernprozess.
Es gibt einen speziellen Kontext, der normalerweise durch das Vorhandensein eines Signalreizes definiert ist.
Der Lernprozess ist oft dadurch begrenzt, dass sich ein Tier nur an einen spezifischen Reiz, wie einem Geruch, erinnert und andere auffällige Charakteristika ignoriert.
Zudem ist keine Belohnung notwendig, um zu gewährleisten, dass sich das Tier erinnert.
Diese Eigenschaften zeigen sich heute bei vielen Arten des Lernens, und man erkennt allmählich den Wert einer solchen von innen gesteuerten Lernfähigkeit. In einer Welt voller Reize bewirkt sie, dass ein Tier zwischen dem unterscheiden kann, was es lernen muss, und dem, was überflüssig ist. Aus Effizienzgründen nehmen Tiere nur die kleinstmögliche Menge an Informationen auf, die sie in einer gegebenen Situation brauchen.

4. Komplexe Verhaltensmuster
Die Evolution hat anhand der oben beschriebenen Mechanismen eine fast endlose Liste von unglaublichen Verhaltensformen hervorgebracht. Durch diese scheinen sich die Tiere ihrer Umwelt fast perfekt anzupassen. Ein typisches Beispiel dafür wäre die Honigbiene, mit ihrem Navigations-, Kommunikations- und Sozialsystem. Bienen richten sich überwiegend nach der Sonne, um diese zur Orientierung, sowie Korrektur ihrer Flugrichtung zu benutzen. So wird auch ein kompensieren des Einflusses vom Wind erreicht. Falls die Sonne von Wolken bedeckt ist, nutzen die Bienen das Muster der polarisierten ultravioletten Strahlung am Himmel, um den Standort der Sonne zu bestimmen. Bei bewölktem Wetter, wenn weder die Sonne, noch der übrige Himmel zu sehen sind, schalten Bienen automatisch auf ihr drittes Navigationssystem um: Sie verfügen nämlich über eine sogenannte „innere Landkarte“, auf der alle Markierungspunkte ihrer Umgebung verzeichnet sind.
Angestellte Untersuchungen über das Navigationssystem der Honigbiene, haben viele Erkenntnisse über die Mechanismen höherer Lebewesen erbracht. Auch von Brieftauben weiß man, dass sie ebenfalls die Sonne als Kompass benutzen und ihnen bei bedecktem Himmel polarisiertes Licht als Hilfskompass dient. Sie sind zudem noch in der Lage, sich anhand des Erdmagnetismus zu orientieren. So würde die Taube, selbst wenn sie Hunderte Kilometer von ihrem Schlag entfernt ist, nach Freilassung direkt nach Hause fliegen können.
Honigbienen verfügen auch über ausgezeichnete kommunikative Fähigkeiten. Eine Sammlerbiene, vollführt einen Schwänzeltanz auf den Honigwaben, um so den anderen Bienen mitzuteilen, in welcher Entfernung und in welcher Richtung sich die Nahrungsquelle befindet. Dieser Tanz besitzt die Form einer Acht. Der untere und obere Kreis dieser Acht liegt so dicht beieinander, dass sie nicht durch einen Schnittpunkt, sondern durch eine gemeinsame Mittellinie verbunden sind. Der wichtigste Teil des Tanzes ist dann erreicht, wenn sich die Biene auf der Mittellinie befindet. Ihr Körper beginnt zu vibrieren und der Neigungswinkel der Linie zeigt dann die Richtung der Nahrung an.
Untersuchungen dieser Tanzsprache, hat den Weg frei gemacht für die Erforschung der höheren Tiere. Von einigen Arten weiß man heute, dass sie über unterschiedliche Signale verfügen, mit denen sie die Abläufe ihres sozialen Lebens regeln. Meerkatzen haben z.B. ein Repertoire von Gesten und Lauten, um ihre Emotionen und soziale Bedürfnisse auszudrücken. Einer der Ruflaute warnt die Sippe vor Angriffen aus der Luft, ein anderer vor Raubtieren, wieder ein anderer vor Schlangen und der vierte vor Primaten. Jeder Alarm hat ein jeweils anderes Verhalten zur Folge. Bei Alarm vor Leoparden flüchten die Meerkatzen in die höchsten Wipfel der Bäume, währen bei einer drohenden Gefahr aus der Luft, das Innere einer Baumkrone als Versteck genutzt wird. Diese Rufe und das Erkennen der Tiere, scheinen angeboren Eigenschaften zu sein. Die Jungen Tiere lernen jedoch durch beobachten, welche Arten von Räubern für sie eine Gefahr darstellt. So haben herabfallende Blätter anfangs noch einen Alarm zur Folge, später werden ungefährliche Lebewesen oder Objekte einfach übersehen.
Schon Jahrzehnte lang versuchen Verhaltensforscher, mit Tieren zu kommunizieren. Dies geschieht meist, durch vermitteln von Symbolen, mit denen die Tiere ihre Wünsche mitteilen können (so geschehen an der amerikanischen Georgia State University, wo eine Zoologin einem Zwergschimpansen 256 Symbole beibrachte). Des weiteren wurde einem Graupapagei etwa 100 Wörter beigebracht.
Auch einfache Fragen zu beantworten, wie etwa die nach der Zahl und der Farbe von Gegenständen, war dieser Papagei imstande zu.. Ethologen halten es daher für möglich ,dass sich hier Ansätze eines Bewusstseins bei Tieren zeigt. Auch hinsichtlich des Werkzeuggebrauchs bei Tieren gibt es neue und beachtenswerte Ergebnisse. So wurde im Verlauf eines mehrjährigen Forschungsprogramms, welches in den 90ern stattfand über eine Krähenart in Neukaledonien beobachtet, wie diese Zweige so herrichten, dass sie damit Insekten aufspießen können. Die Komplexität dieser Werkzeugherstellung war beachtlich. Die Tieren entblätterten manche Zweige, schälen die Rinde ab und brechen die Zweigenden so ab, dass ein Haken entsteht, mit dem sich Wirbellose aufspießen lassen. Diese Werkzeuge werden aufbewahrt und immer wieder benutzt. Hinweise deuten darauf, dass die Werkzeugherstellung von den Eltern erlernt wird.
Die bisherige Ansicht der Biologen, dass das Spielverhalten bei höheren Säugetieren, den Sinn eines Überlebenstraining hat stellt sich als fragwürdig dar. Nach einer mehrjährigen Untersuchung, seitens der Universität Göttingen, erlitt eine Gruppe von Languren, deren Mitglieder auf Grund von Nahrungsmangel kaum Anlass zum Spielen hatten, dadurch keine Nachteile. Die so genannte genetische Fitness (das Ausmaß, in dem ein Lebewesen mit Kopien eigener Gene in künftigen Generationen repräsentiert ist) wurde nicht beeinträchtig. Daraus lässt sich folgern, dass Spielverhalten durchaus dem Selbstzweck dienen könnte.

5. Die Frage des Altruismus
Die scheinbare Selbstlosigkeit mit der Tiere ihre Dienste anderen zur Verfügung stellen, ist ein weiterer Aspekt den man näher betrachten muss. Die Arbeiterinnen in einem Bienenstock, arbeiten z.B. drei Wochen nach ihrem Schlüpfen pausenlos. Danach werden sie zu Sammlerinnen, bis sie nach zwei oder drei Wochen letztendlich an Erschöpfung zugrunde gehen. Woher kommt diese Begünstigung eines solchen Selbstopfers? Diese Frage taucht so gut, wie bei jeder Spezies auf, welche in einer sozialen Gemeinschaft lebt.
Dieser scheinbare Altruismus ist in Wirklichkeit Teil eines Systems gegenseitiger Hilfe. Der eine tut dem anderen einen Gefallen, da dieser mit größter Wahrscheinlichkeit erwidert wird. Ein Schimpanse z.B. laust einen seiner Artgenossen, an für ihn unerreichbare Stellen, damit er das gleiche wenig später selbst erfährt. Ein solches System erfordert gegenseitiges erkennen des Individuums, um diejenigen zurückweisen zu können, welche sich nach an ihnen geleisteten Dienst nicht revanchieren.
Affen lassen Ansätze ethischen Verhaltens erkenne. Sie teilen Nahrung mit hungernden Artgenossen, kümmern sich um Sterbende und trösten Trauernde. Das lässt vermuten, dass Tiere in der Lage sind, zwischen Gut und Böse zu unterscheiden und somit moralisches Verhalten zeigen.
Für den Altruismus von Honigbienen, gibt es eine rein genetische Erklärung. Da die männlichen Hautflügler nur über einen Chromosomensatz verfügen, erben alle weiblichen Nachfahren vom Vater dieselben Gene. Zusammen mit den Genen, die sie mütterlicherseits miteinander teilen, die sie also von der Königin erhalten haben, besitzen Arbeiterinnen zu drei Vierteln dieselben Gene.
Dieses System ist unter dem Namen ‚Verwandtenselektion’ bekannt und weit verbreitet. Es erfordert, dass ein Tier Handlungen ausführt, welche für es selbst von geringem Wert, für seine Verwandten jedoch von großem Nutzen sind. Ein Paradebeispiel hierfür sind wieder mal die Bienen, da ihr System von den oben erwähnten genetischen Besonderheiten profitiert.
Diese Verwandtenselektion funktioniert jedoch auch bei einigen genetisch „normalen“ Tierarten. Die männlichen Löwen, die sich gegenseitig dabei helfen, einem anderen Löwen sein Rudel wegzunehmen, sind zumeist Brüder. Die Weibchen eines Rudels, die zusammen in einer Gruppe jagen und ihre Beute teilen, sind üblicherweise Schwestern, Töchter und/oder Tanten.
Auch bei menschlichen Gemeinschaften ist das Auftreten von Verwandtenselektion zu beobachten. In Untersuchungen im Gebiet der Sozialbiologie, haben Anthropologen immer wieder festgestellt, dass einfache Gesellschaftsformen gemäß der verwandtschaftlichen Beziehungen organisiert sind. Solche Beobachtungen legen nahe, dass das menschliche Verhalten enger mit dem von Tieren verwandt ist als bisher angenommen wurde.

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